II - Divisão celular
Clique sobre cada uma, seguindo a seguinte ordem: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I, Telófase I, Prófase II, Metáfase II, Anáfase II e Telófase II.
Prófase I
A prófase I da meiose é longa e complexa.
Nela ocorrem eventos ausentes na mitose, tais como o pareamento dos cromossomos homólogos e a troca de partes das cromátides.
Devido à sua importância e complexidade, a prófase I da meiose é dividida em cinco subfases:
No leptóteno (do grego leptos, fino, delgado) é assim chamada devido aos cromossomos estarem na forma de fios muito finos.
Nessa subfase tem início a condensação cromossômica, que não se dá homogeneamente ao longo do cromossomo, como ocorre na mitose.
A subfase de zigóteno (do grego zygon, ligação, pareamento) é assim chamada devido ao processo de aproximação e ligação entre cromossomos homólogos, a sinapse cromossômica (do grego synapsis, juntar).
O pareamento dos cromossomos ocorre ao longo do seu comprimento, e com tal rigor que os genes ficam pareados exatamente lado a lado.
A condensação cromossômica, iniciada no leptóteno, prossegue durante o zigóteno.
A subfase de paquíteno (do grego pachys, espesso, grosso) é assim chamada devido aos cromossomos terem assumido o aspecto de fios relativamente grossos, tanto devido à condensação generalizada como ao pareamento dos homólogos.
A sinapse se completou, e os cromossomos homólogos estão perfeitamente pareados, formando conjuntos denominados bivalentes ou tétrades.
O termo "bivalente" (do prefixo latino bis, dois) se refere ao fato de haver dois cromossomos homólogos pareados, e o termo "tétrade" (do grego tetra, quatro) se refere à existência de quatro cromátides, uma vez que cada homólogo está duplicado.
No paquíteno, ou eventualmente antes, no fim do zigóteno, ocorrem frequentemente fraturas nas cromátides de cromossomos homólogos pareados, logo seguidos por ligação.
Entretanto, a ligação dos fragmentos cromossômicos muitas vezes ocorre em posição trocada: uma cromátide se solda ao fragmento de sua homóloga, e vice-versa.
Esse fenômeno é conhecido por permuta gênica ou crossing-over.
Os quiasmas são estruturas em forma de 'x', que indicam que está ocorrendo permuta gênica, ou seja, troca de pequenos segmentos de DNA dos cromossomos homólogos pareados.
A permuta gênica tem outro importante significado biológico: a troca de fragmentos entre cromátides homólogas aumenta as misturas genéticas, levando a uma maior variedade genética de gametas formados por um indivíduo.
A subfase de diplóteno (do grego diplos, duplo) é assim chamada porque nela se observa, ao microscópio óptico, que os cromossomos são constituídos por duas cromátides.
Embora a duplicação tenha ocorrido na interfase, é apenas no diplóteno que fica visível o fato de cada cromossomo estar duplicado, tanto por sua maior condensação quanto pela separação dos bivalentes, devida ao abrandamento da sinapse.
A subfase de diacinese (do grego dia, através, e cinesis, movimento) é assim chamada porque os cromossomos homólogos se separando um do outro.
Com o afastamento dos homólogos, os quiasmas tendem a deslizar para as extremidades cromossômicas, fenômeno conhecido como terminalização dos quiasmas.
No final desta subfase, o envoltório nuclear se desintegra e os pares de homólogos, ainda associados, se dispõem na região central da célula.
Metáfase I
Os cromossomos homólogos alinham-se no equador celular, entrando em contato com as fibras do fuso acromático, que foi se organizando ao longo da prófase I.
Cada homólogo de um par está voltado para um pólo da célula, e se liga pelo centrômero a uma única fibra cromossômica.
Anáfase I
Os cromossomos homólogos, constituídos por duas cromátides unidas pelo centrômero, migram para pólos opostos da célula.
A principal diferença entre uma anáfase mitótica e a anáfase I da meiose é que, nesta, os cromossomos que migram para os pólos são homólogos, constituídos por duas cromátides unidas pelo centrômero, enquanto na mitose os cromossomos em migração para os pólos são irmãos, cada um constituído por apenas uma cromátide.
Telófase I
A chegada dos cromossomos aos pólos da célula marca o fim da anáfase I e o início da telófase I.
O fuso acromático se desfaz e os cromossomos se descondensam; o envoltório nuclear se reorganiza e os nucléolos reaparecem, surgindo dois novos núcleos.
Em seguida à reorganização nuclear, ocorre a citocinese: o citoplasma se divide e surgem duas células.
Às vezes existe um curto período de intervalo entre a primeira e a segunda divisão da meiose, chamado intercinese.
Prófase II
A segunda divisão da meiose pouco difere de uma mitose.
As duas células resultantes da divisão I entram, simultaneamente, em prófase II.
Os cromossomos, duplicados desde antes da primeira divisão, iniciam uma condensação homogênea e os nucléolos vão progressivamente desaparecendo.
O fim da prófase II é marcado pela fragmentação do envoltório nuclear.
Metáfase II
Com a fragmentação do envoltório nuclear, os cromossomos se espalham no citoplasma.
O fuso acromático, que se formou no decorrer da prófase II, ocupa a região central da célula.
Os cromossomos se unem às fibras do fuso, e cada cromátide fica voltada para um pólo celular.
As fibras do fuso mantêm os cromossomos estacionados na região equatorial da célula durante um certo tempo.
A metáfase II termina quando os centrômeros se dividem e as cromátides-irmãs começam a migrar para os pólos opostos.
Anáfase II
Com a divisão dos centrômeros, os cromossomos-irmãos (ex-cromátides-irmãs) migram para pólos opostos.
Telófase II
No pólos de cada célula, os cromossomos se descondensam, os nucléolos reaparecem e os envoltórios nucleares se reorganizam.
Completa-se, assim, a segunda cariocinese da meiose.
Em seguida, o citoplasma se divide (citocinese), e surgem duas células-filhas para cada célula que entrou na segunda divisão meiótica.
Uma questão que se coloca a quem estuda a meiose é: as duas células formadas ao final na divisão I são haplóides ou diplóides?
Antes de responder, retomemos o conceito de haploidia e diploidia.
Célula haplóide é aquela que possui um lote de n tipos de cromossomos, com um único representante de cada tipo; em outras palavras, em células haplóides não há cromossomos homólogos.
Célula diplóide, por sua vez, é aquela que possui dois lotes de n tipos de cromossomos, ou seja, cada tipo cromossômico está representado por um par de cromossomos homólogos.
De acordo com esse critério, as duas células formadas na divisão I da meiose são haplóides, uma vez que cada uma delas possui apenas um dos homólogos de cada par.
Embora cada cromossomo esteja formado por duas cromátides, as células não têm cromossomos homólogos, e por isso são, qualitativamente, haplóides.
A divisão I é, portanto, a verdadeira divisão reducional da meiose; a divisão II é uma divisão equacional, onde o centrômero se divide e ocorre separação das cromátides-irmãs, tornando as células quantitativamente haplóides.